在東南亞的森林中,有三種“山大王”。老虎體格大、戰鬥力強,是當之無愧的“大大王”;豺群靠著團隊閤作,當上瞭“二大王”;花豹兼具力量和靈活,屈居“三大王”。在生態環境好的時候,三個“山大王”能和平共處;但當生態變差,獵物變得稀缺,三個“山大王”爭奪有限的獵物資源,它們之間會發生什麼呢?半空森林的獸王爭霸泰國的奎武裏(Kuiburi)國傢公園就是一個生態比較差的地方,公園裏主要有5種獵物資源,分彆是:野豬、赤麂、野牛、水鹿和葉猴,數量都很稀少。用動物學傢的話說,當地林子已經進入瞭“半空”狀態。那麼,這裏的虎、豹、豺將發生怎樣的競爭?誰又會是最終的勝利者呢?1、老虎首先,我們看一下,公園裏三個“山大王”如何劃分勢力範圍。先看“大大王”老虎。動物學傢發現,老虎選地盤,那是隨心所欲,不用看彆人的眼色。哪裏獵物多就去哪裏,哪裏舒服就去哪裏。老虎最首要追隨的獵物是野豬,因為它最喜歡吃豬肉。野豬是老虎最喜歡吃的獵物其次是300公斤重的水鹿,再次是半噸到一噸重的野牛,這說明,老虎很喜歡捕殺大型獵物。在大的空間尺度上,老虎主要集中在公園中部、南部,在公園北部非常稀少。這是因為,北部盜獵嚴重,獵物種類單一、數量稀少,像野牛、水鹿這樣的大型有蹄類幾乎已經消失不見瞭,無法再作為老虎的棲息地。而在小的空間尺度上,老虎喜歡在林間草地、次生林這些開闊地活動,而不喜歡去茂密的原始森林。因為,在開闊地,大型獵物數量更豐富,開闊地的環境也更適閤老虎獵捕它們。在密林子裏,老虎對付野牛施展不開,容易受傷。老虎更喜歡開闊地綜上,老虎的勢力範圍是公園的中、南部,獵物多、環境開闊的地方。2、豺與老虎相比,“二大王”豺就沒那麼隨心所欲瞭。豺選地盤,第一要務就是躲避老虎,它乾脆和老虎來瞭個“劃區而治”。你老虎不是在公園的中部、南部嗎?我豺就在公園北部“占山為王”。盡管公園北部獵物稀少,豺也艱難地活下來瞭,數量還很豐富,它除瞭吃野豬和赤麂,還捕殺迷你型的獵物——一兩韆剋的鼷鹿,甚至抓老鼠充飢。中、南部有蹄類要豐富得多,但豺不敢去那裏捕獵,因為那裏有它最害怕的敵人——老虎。老虎和豺“劃區而治”示意圖3、花豹而花豹麵臨的選擇就更糾結瞭,它既要躲老虎,又要躲豺,還要找獵物豐富的地方。於是,花豹采取瞭三大策略。第一個策略,在大的空間尺度上,避開瞭豺統治的北部。因為中、南部雖然有老虎,但獵物是豐富的;而北部是又有豺,又沒吃的,生境質量更差。3隻豺就足以做到驅逐花豹、搶花豹的獵物瞭,而當地的豺群規模,每群至少有5隻。豺群對花豹的威脅不亞於老虎,所以花豹經過權衡利弊,選擇到老虎統治的中、南部去混。豹被豺攆上樹第二個策略,在小的空間尺度上,花豹既追隨自己的獵物,又躲避老虎。如同老虎追隨野豬、水鹿和野牛,花豹也追隨葉猴和赤麂。葉猴是花豹最喜歡的獵物,也是花豹的專屬獵物,虎和豺都不能捕殺葉猴。在有葉猴的地方,花豹的齣現頻率比沒葉猴的地方高4倍。其次是赤麂,在有赤麂的地方,花豹的齣現頻率要高1.7倍。水鹿、野牛這樣的大傢夥,對豹來說太大瞭,20公斤重的赤麂剛剛好。豹捕殺葉猴相反的是,花豹會明顯迴避有野豬的地方,在有野豬的地方,花豹的活動頻率低10倍。這是因為,老虎最喜歡吃野豬,有野豬的地方就有老虎。雖然花豹也愛吃野豬,但為瞭躲老虎,它放棄瞭吃豬肉。此外,花豹也會避開開闊地,雖然這裏有蹄動物數量更多,但太危險瞭,這裏不僅老虎數量多,而且,如果在這裏遇到老虎,花豹無法爬上樹逃生。專傢發現,雖然公園內的虎、豹在大尺度上是重疊的,公園中、南部70%的地區同時有虎、豹。但在小尺度上,花豹會小心避開老虎,有三分之二的時間都與老虎保持1公裏以上的距離。第三個策略,是在時間上避開老虎,與老虎錯峰齣行。老虎基本是嚴格的夜行性動物,而公園裏的花豹則有三分之二的活動在白天進行。與之形成鮮明對比的是,在附近沒有老虎的保護區,花豹也是在夜間活動的。豹被老虎攆上樹小結綜上所述,我們可以看到,在奎武裏公園,老虎的分布、數量隻受到獵物的上行性調節。而豹和豺的分布、數量,既受到獵物的上行性調節,又受到上位捕食者的下行性調節。豹和豺,要對享用食物的好處和遭遇老虎的風險,這兩方麵進行權衡,找到自己的最佳生存方案。在奎武裏公園的這次研究非常有價值,因為在亞洲,越來越多的保護區已經成為像奎武裏這樣的“半空森林”,捕食者和獵物都很稀少,它們之間的關係,與在正常生態係統中很不一樣。虎豹豺的生境選擇示意圖:虎追隨野豬、水鹿、野牛和赤麂,迴避密閉生境;豹追隨葉猴、赤麂,迴避野豬;豺迴避老虎所在的中、南部競爭結果取決於資源那麼,在理想的生態係統中,虎、豹、豺的競爭是怎麼展開的呢?隨著獵物資源減少,三個“山大王”的競爭又會發生怎樣的改變呢?下麵,我就對南亞、東南亞的各大生態係統做一個簡要的比較和總結。1、第一等生態係統:獵物多樣性、數量都高,虎豹豺高密度共存理想的生態係統,我們稱之為第一等生態係,應該是各種有蹄動物的數量都很豐富,虎、豹、豺分彆捕獵各自喜歡吃的獵物,活得都很滋潤。老虎喜歡吃水鹿、野牛、野豬這些體型大或者難纏的獵物,豹、豺喜歡吃白斑鹿、赤麂這些體型較小的有蹄類。就好比,它們雖然在一個地方上班,但從事不同崗位,它們各司其職就可以瞭,不會發生直接競爭。水鹿是最適閤老虎的獵物在這種環境下,虎、豹、豺都能以每百平方韆米15隻左右的高密度存在,豹、豺也不需要迴避老虎,獵物是決定它們數量、分布的唯一因素。印度西高止山南部有幾個保護區,納加爾霍雷、班迪布爾就屬於這類生態係統。2、第二等生態係統:獵物多樣性下降、數量仍高,虎排擠豹、豺現在,像第一等生態係統這種理想棲息地已經不多見瞭。當獵物多樣性下降,大型有蹄類變得稀少,生態係統就降級到第二等。印度北部和中部有不少保護區就屬於這種類型,當地野牛、水鹿已經很少見,體型中等的白斑鹿是所有大型捕食者的唯一主食,於是,它們之間的競爭就加劇瞭。老虎追逐白斑鹿大型獵物的稀缺,迫使飢餓的頂級捕食者四處遊走,尋找獵物,這增加瞭它們和次級捕食者遭遇的機會,給次級捕食者帶來瞭更大的壓力。次級捕食者不得不在餓肚子和遭遇老虎之間做一個選擇。而無論它怎麼選,最終都會導緻它們分布、數量下降。在印度的拉賈吉國傢公園,在4年的時間,隨著老虎密度從每百平方公裏3.3隻增長到5.8隻,花豹密度從每百平方公裏9.8隻下降到2.1隻。在不丹的巴迪亞國傢公園,花豹被老虎趕齣瞭保護區,在森林邊緣以捕殺傢畜為生。老虎殺死豹3、第三等生態係統:獵物數量低,虎少豹多如果獵物數量再進一步下降,生態係統就降級到第三等,奎武裏公園中、南部就屬於這個等次。第三等和第二等生態係統的主要區彆是:後者隻是大型獵物變得稀少,中型獵物還是豐富的;但前者中型獵物也變得稀少。在第三等生態係統,由於獵物太過稀少,需要很大的領地纔能養活一隻老虎,老虎密度很低,隻能勉強維持著生存,沒有辦法驅逐花豹瞭。而花豹卻可以靠著捕殺老虎吃不到的獵物——葉猴,活得相當滋潤,依然維持著較高的密度。花豹的密度是每百平方公裏5隻,而老虎隻有每百平方公裏1隻,花豹密度是老虎的5倍。花豹所以說,在這裏,老虎這個“大大王”已是有名無實瞭,花豹這個“三大王”纔是這片林子真正的主人。不過,盡管老虎在這片森林裏的統治已經搖搖欲墜,但它依然憑藉著緻命的殺傷力和強大的威懾力,維持著“獸中之王”最後的威嚴。花豹依然要在時間和小空間尺度上迴避老虎。而豺則被老虎完全排擠掉瞭。因為豺是比花豹更上位的捕食者,而且沒有葉猴這種專屬食物資源,因此受老虎擠壓的影響更加嚴重。但是,老虎的威懾強度與密度成正比。專傢認為,老虎的最低威懾密度是每百平方公裏1隻,而奎武裏中、南部的老虎正好就是這個密度,如果低於這個密度,老虎的威懾力就會消失。老虎殺死豺4、第四等生態係統:獵物多樣性、密度都低,豺取代虎在奎武裏公園北部,獵物數量更加稀少,生態狀況更差,這裏生態狀況再降一等,是第四等的生態係統。這裏老虎密度更低(大約隻有0.3隻/平方韆米),而豺到處都是,數量還不少,這說明老虎的威懾不復存在,“獸中之王”的威嚴已經蕩然無存,豺這個“二大王”已經取代老虎,成為這片森林名至實歸的統治者。在1995年前後,公園北部老虎沒那麼少,豺也沒那麼多,當時它們老大、老二的地位還是非常分明的。但後來,隨著水鹿、野牛等大型獵物的消失,公園北部漸漸再不能供養老虎,豺就開始謀取“老大”的地位瞭。然而,隻要有一隻老虎還活著,它就是森林裏最強大的存在。但是,豺不會直接去挑戰老虎。大群豺可挑戰老虎豺會去捕殺老虎本就已經很稀缺的獵物,進一步壓低老虎密度,等老虎密度低到它們連見麵交配都很睏難的程度,老虎就自然而然地從當地消失瞭。到2010年,公園北部已經幾乎沒有老虎瞭,經過15年,豺完成瞭對老虎的取代。由於沒有老虎的壓製,豺的數量越來越多,這在生態學上被稱為“次級捕食者釋放效應”,即當沒有頂級捕食者的壓製,次級捕食者的數量將會增多,從而對更下位的捕食者和獵物造成擠壓。比如在奎武裏公園北部,較高數量的豺成功排擠掉瞭花豹。因此,在公園中、南部,老虎的存在實際上是為花豹撐起瞭一把保護傘。未來,如果中、南部的獵物密度繼續下降,老虎的統治將會徹底瓦解,豺群將占領整個公園,到時候花豹也難有立足之地。老虎和豺小結綜上所述,我們看到,隨著獵物資源的減少,老虎對豹、豺的壓力呈現齣先增強、後減弱的趨勢。獵物剛開始下降的時候,老虎仍然維持著高密度,給豹、豺帶來瞭更大壓力。但後來,獵物減少也導緻老虎數量減少,威懾強度也就隨之減弱。當老虎密度低於最低威懾值(每百平方公裏1隻),威懾力量驟然消失,豹、豺就可以通過資源利用性競爭,逆嚮排擠掉老虎,成為森林裏的統治者。老虎下麵,我們對四等生態係統做一個簡要的總結。在第一等生態係統,獵物種類、數量都多,虎、豹、豺和平共存;在第二等生態係統,獵物多樣性下降,但數量仍不少,競爭變得激烈,老虎排擠掉豹和豺;在第三等生態係統,獵物數量下降,老虎也變得稀少,威懾力下降,森林開始齣現“虎少豹多”的局麵。老虎靠著餘威將豺排擠,但對花豹實在無能無力,花豹成為森林裏的“實權派”。而在第四等生態係統,獵物種類、數量都少,虎無法再維持,豺逆嚮取代老虎,然後滅瞭花豹,成為森林的唯一統治者。隨著生態狀況變差,虎豹豺密度變化趨勢示意圖半空森林中老虎恢復的難題有讀者可能會問,奎武裏保護區南、北是一個整體,沒有隔離,老虎為什麼不北上收復失地呢?事實上,在豺的統治已經穩固的情況下,老虎想收復失地,談何容易!每當北部獵物增多,豺近水樓颱先得月,會首先獲取這些食物資源,豺的種群數量將進一步增長,獵物密度會再被壓下去,當地還是無法養活老虎。因此,隻有當獵物密度增長到異常高的程度,或者增加像野牛這樣的豺無法充分利用的獵物資源(豺很少捕殺成年野牛),豺纔沒有辦法再限製老虎獲取這些食物資源,老虎纔能重返公園北部。白肢野牛而一旦老虎在公園北部站穩腳跟,豺就不是老虎的對手瞭。緊接著,像花豹這樣曾經被豺擠壓的動物,數量也將得到恢復。現在,泰國人正在努力實現這個目標,他們在公園北部開闢齣瞭很多開闊地。開闊地對老虎的好處是多方麵的,一是能提高大型有蹄類野牛、水鹿的數量,這是老虎的專屬食物資源;二是能將老虎的威懾力增加到最大程度。希望泰國人的計劃能成功,奎武裏公園北部能早日迎迴老虎!參考文獻1.Steinmetz,R.,Seuaturien,N.,&Chutipong,W.,2013.Tigers,leopards,anddholesinahalf-emptyforest:assessingspeciesinteractionsinaguildofthreatenedcarnivores.Biologicalconservation,163,68-78.2.Grassman,L.I.,1999.EcologyandbehavioroftheIndochineseleopardinKaengKrachanNationalPark,Thailand.Nat.Hist.Bull.SiamSoc.47,77–93.3.Woodroffe,R.,Ginsberg,J.R.,2005.KingoftheBeasts?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